Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Chia sẻ chuyên mục Đề Tài Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn lúa thơm hay nhất năm 2022 cho các bạn học viên ngành đang làm khóa luận tham khảo nhé. Với những bạn chuẩn bị làm bài khóa luận tốt nghiệp thì rất khó để có thể tìm hiểu được một đề tài hay, đặc biệt là các bạn học viên đang chuẩn bị bước vào thời gian lựa chọn đề tài làm khóa luận thì với đề tài Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn lúa thơm miền Bắc bằng chỉ thị SSR dưới đây chắc hẳn sẽ cho các bạn cái nhìn tổng quát hơn về đề tài này.  

LỜI MỞ ĐẦU

1. Lý do chọn đề tài

Lúa gạo là một trong những loại cây lương thực chủ yếu trên thế giới, có vai trò rất quan trọng ở cả lĩnh vực kinh tế và vấn đề an ninh lương thực. Lúa được trồng rộng khắp từ 10^o Nam vĩ tuyến đến 53^o Bắc vĩ tuyến. Diện tích trồng lúa chiếm khoảng 1/10 diện tích các giống cây trồng trên thế giới, khoảng 91% diện trích trồng lúa là ở Châu Á, 9% còn lại được phân bố ở Châu Âu, Châu Mỹ, Châu Phi. Với tính thích ứng rộng, cây lúa có mặt ở khoảng 125 nước trên thế giới, cung cấp lương thực cho khoảng 2/3 dân số trên thế giới và là nguồn cung cấp lương thực chủ yếu của châu Á. Trên thế giới có 15 nước trồng lúa với diện tích hơn hơn 1 triệu ha, trong đó có tới 13 nước ở Châu Á. Riêng Trung Quốc và Ấn Độ chiếm khoảng 50% diện tích trồng lúa và 56% sản lượng lúa toàn cầu. Bangladesh, Indonexia, Thái Lan mỗi nước đều có diện tích trồng lúa lớn hơn tổng diện tích trồng lúa của tất cả các nước Mĩ La tinh. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Việt Nam, lúa là một loại cây trồng quan trọng nhất, vừa là nguồn lương thực chủ yếu vừa là nông sản có kim nghạch xuất khẩu lớn nhất hiện nay. Từ năm 1989 trở lại đây, Việt Nam trở thành một trong những quốc gia xuất khẩu gạo hàng đầu trên thế giới. Năm 2001 các nước xuất khẩu chính (tính theo triệu tấn) bao gồm: Thái Lan (6,4); Việt Nam (4,0); Trung Quốc (3,0); Mỹ( 2,8); (Nguồn USDA, 2001). Tuy sản xuất với số lượng nhiều nhưng chất lượng và giá gạo xuất khẩu của Việt Nam thường thấp hơn so với một số nước như: Thái Lan; Mỹ… đặc biệt có sự chênh lệch lớn ở loại gạo đặc sản và gạo cao cấp.

Trong số các chủng loại chính, gạo thơm được sự chú ý của nhiều người tiêu dùng đặc biệt các nước vùng vịnh Pecsic và một số nước Đông Nam Á. Tại đây loại gạo này có giá trị cao hơn 2-3 lần so với loại gạo thường. Các giống lúa thơm Basmatic 370 của Ấn Độ; Khao Dawk Mali105 của Thái Lan; Jasmine 85 của Mỹ là những giống lúa gạo quen thuộc trên thị trường thế giới. Việt Nam có các giống lúa Tám thơm, Dự thơm ở Bắc Bộ; Nàng Hương, Nàng Thơm Chợ Đào ở Nam Bộ đã được sản xuất lâu đời và được nhiều người ưa chuộng. Tuy nhiên thương hiệu gạo đặc sản của nước ta trên thị trường quốc tế vẫn chưa có, việc tiêu thụ gạo hiện nay đang phải đương đầu với nhiều khó khăn và thách thức do cạnh tranh thị trường, nhu cầu về chất lương gạo ngày càng cao.

Chất lượng của gạo là một trong những đặc tính quan trọng nhất, nó tác động mạnh mẽ đến giá cả thị trường và thị hiếu người tiêu dùng. Chất lượng hạt gạo được xác định bởi rất nhiều yếu tố như hình dạng hạt, giá trị dinh dưỡng, chất lượng sau chế biến và đặc biệt là mùi thơm. Mùi thơm là một trong những đặc tính quan trọng của gạo và nó đóng một vai trò đáng kể về giá cả và thị hiếu sử dụng. Trên thực tế, giá gạo của chúng ta luôn thấp hơn các nước khác. Lượng gạo chúng ta xuất khẩu cũng chỉ mới chú trọng về năng xuất cao, về mặt chất lượng vẫn còn kém so với nhiều nước khác. Điều đó ngược với xu hướng trên thị trường thế giới cũng như trong nước, người tiêu dùng sử dụng nhiều và sẵn sàng trả giá cao hơn với các loại gạo thơm, ngon. Trong năm 2006 giá gạo không thơm là từ 250 – 300 USD/tấn trong khi đó giá gạo thơm Basmati được bán là 850USD/tấn.

Sự phát triển các giống lúa chất lượng cao đặc biệt là các giống lúa Thơm đang là một trong những mục tiêu quan trọng của chương trình phát triển giống lúa ngày nay. Chính vì vậy, chúng tôi tiến hành đề tài: “ Nghiên cứu đa dạng di truyền tập đoàn lúa tám thơm miền Bắc bằng chỉ thị SSR’’ nhằm đánh giá, tuyển chọn các nguồn gen lúa có đặc tính quý về năng suất, chất lượng, hương thơm phục vụ công tác chọn tạo các giống lúa có năng suất, chất lượng cao.

CÓ THỂ BẠN QUAN TÂM ĐẾN DỊCH VỤ:

===>>> Dịch Vụ Viết Thuê Khóa Luận Tốt Nghiệp 

2. Mục đích của đề tài: Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Đánh giá mức độ đa dạng di truyền của tập đoàn giống lúa tám thơm bản địa của Việt Nam ở mức phân tử và xác định mối quan hệ di truyền giữa các nguồn gen, tuyển chọn các nguồn gen lúa có đặc tính quý về năng suất, chất lượng và tính chống chịu phục vụ công tác chọn tạo các giống lúa thơm phù hợp với điều kiện khí hậu miền Bắc.

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài:

3.1. Ý nghĩa khoa học

Đánh giá đa dạng di truyền của các nguồn gen lúa tám thơm tạo cơ sở lý luận cho việc chọn lọc các nguồn gen lúa chất lượng ưu tú phục vụ nghiên cứu lai tạo giống và định hướng cho công tác thu thập bảo tồn đa dạng nguồn gen lúa chất lượng ở mức phân tử.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn

Kết quả nghiên cứu của đề tài có ý nghĩa quan trọng trong việc xác định các allele hiếm, allele đặc trưng để nhận dạng chính xác các nguồn gen ưu tú góp phần vào công tác chọn tạo các giống lúa thơm có năng suất cao, phẩm chất gạo tốt phục vụ cho sản xuất của miền Bắc.

Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Nguồn gốc, phân loại cây lúa Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

1.1.1. Nguồn gốc

Tổ tiên cây lúa đã tồn tại từ đầu kỷ Phấn trắng. Vào giữa kỷ này, xuất hiện một trong những loại nguyên thuỷ nhất thuộc họ Oryzae, đó là loại Streptochasta Schrad. Đến cuối kỷ Phấn trắng xuất hiện các loại tre (Bambusa) và lúa (Oryza). Một số loại khác xuất hiện muộn hơn vào kỷ thứ ba, thời kỳ phát triển mạnh nhất của họ Hoà thảo (Gramineae). Các loài lúa Oryza spp. có cùng tổ tiên chung xuất hiện vào thời địa cầu Gondwanaland, sau khi trái đất tách rời thành năm lục địa [1].

Theo Chang (1985): lúa trồng Oryza sativa được tiến hoá từ cây lúa dại hàng năm Oryza nivara. Do điều kiện khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ, lúa Oryza sativa tiếp tục tiến hoá theo ba nhóm: Indica thích hợp với khí hậu nhiệt đới, Japonica thích ứng với khí hậu lạnh và Javanica có đặc tính trung gian [18]. Tác giả Oka (1988) lại cho rằng Oryza sativa có nguồn gốc từ cây lúa dại lâu năm Oryza rufipogon [16]. Đến năm 2003, khi nghiên cứu di truyền tiến hoá của 101 giống lúa, bao gồm cả lúa trồng và lúa dại, Cheng đã chia loài lúa trồng Oryza sativa thành hai nhóm tương ứng với hai loài phụ là Indica và Japonica. Trong khi đó Oryza rufipogon được chia thành bốn nhóm là: nhóm Oryza rufipogon hàng niên và ba nhóm Oryza rufipogon đa niên. Tác giả cũng đã chỉ ra các giống lúa Japonica có quan hệ gần gũi với một nhóm Oryza rufipogon đa niên, còn các giống lúa Indica có quan hệ gần với nhóm lúa Oryza rufipogon hàng niên [21]. Ở Châu Phi cũng thấy xuất hiện cả hai loài lúa dại Oryza longistaminata (đa niên) và Oryza brevigulata (hàng niên), do đó nhiều tác giả cho rằng Oryza glaberrima có nguồn gốc từ Oryza breviligulata [1]. Cho đến nay, nhiều nhà khoa học đã đồng ý rằng lúa Glaberrima và lúa Sativa có cùng chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thuỷ Gondwanaland. Sau khi các lục địa tách rời nhau, lúa Sativa và Glaberrima tự tiến hoá từ các loài lúa dại bản địa ở hai châu lục là Châu Á và Châu Phi [15]. Nghiên cứu về thời gian và địa điểm xuất hiện một số loài ngũ cốc của M. Gee (1984) đã đưa ra dẫn chứng cho rằng lúa nước đã xuất hiện 4.500 năm trước công nguyên ở châu Á.

Họ hàng với cây lúa trồng là các loài trong chi Oryza. Tateoka (1963, 1964) phân biệt 22 loài, trong đó, cũng thống nhất 2 loài lúa trồng O. sativa L. và O. glaberrima Steud. Tateoka xem dạng lúa Châu Phi (O. perennis Moench) như là một loài riêng O. barthii A. Chev., và dạng lúa Châu và Châu Mỹ thuộc về loài rufipogon Griff. Tateoka cũng bổ sung 2 loài mới: O. longiglumis Jansen và O. angustifolia Hubbard (Bảng 1.1) [37,38].

Các loài Oryza theo Takeoka (1963) với số nhiễm sắc thể, kiểu gen và phân bố địa lý

Ngày nay, lúa được trồng nhiều ở châu Á, châu Phi, châu Mỹ và Châu Đại Dương. Tính toán sản lượng cho thấy châu Á không chỉ là quê hương của Oryza sativa mà là nơi trồng lúa chính trên thế giới. Các giống lúa Indica được phổ biến rộng ở vùng nhiệt đới Đông Nam Á, các giống Japonica thích nghi với điều kiện lạnh hơn nên được trồng phổ biến ở miền Trung và Nam Trung Quốc, Triều Tiên, Nhật Bản, Đài Loan.

1.1.2. Phân loại

Phân loại lúa theo hệ thống phân loại thực vật

Kết quả của sự tiến hóa và ảnh hưởng của hệ thống chọn tạo giống qua hàng ngàn năm đã hình thành một tập đoàn các giống lúa, các loại hình sinh thái rất đa dạng phong phú. Để sử dụng có hiệu quả nguồn gen quý giá này nhiều nhà khoa học ở các nước khác nhau trên thế giới đã bỏ công nghiên cứu, tập hợp và phân loại cây lúa trồng. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Hệ thống phân loại này coi lúa như là một cây cỏ khác trong tự nhiên. Nó được sắp xếp theo hệ thống chung của phân loại học thực vật là ngành (divisio), lớp (classis), bộ (ordines), họ (familia), chi (genus), loài (species) và biến chủng (varietas).

Để rõ thêm có thể sử dụng các đơn vị trung gian như họ phụ (subfamilia), loài phụ (subspecies). Theo hệ thống phân loại này thì cây lúa được sắp xếp theo trình tự sau đây:

• Ngành – Divisio: Angiospermae – Thực vật có hoa
• Lớp – Classis: Monocotyledones – Lớp một lá mầm
• Bộ – Ordines: Poales (Graminales) – Hòa thảo có hoa
• Họ – Familia: Poacae (Graminae) – Hòa thảo
• Họ phụ – Subfamilia: Poidae – Hòa thảo ưa nước
• Chi – Genus: Oryza – Lúa
• Loài – Species:  Oryza sativa – Lúa trồng
• Loài phụ – Subspecies:
• Subsp: japonica: Loài phụ Nhật Bản
• Subsp: indica: Loài phụ Ấn Độ
• Subsp: javanica: Loài phụ Java

Việc phân loại theo hệ thống phân loại học thực vật giúp ích lớn cho việc hệ thống hóa một số lượng khổng lồ các dạng hình của cây lúa. Hệ thống này giúp các nhà khoa học phân biệt lai gần hoặc lai xa.

Phân loại theo cơ sở phân bố địa lý

Năm 1928 – 1930, các nhà nghiên cứu Nhật Bản đã phân loại lúa trồng thành 2 nhóm “Indica” và “Japonica” dựa trên cơ sở phân bố địa lý, hình thái cây và hạt, độ bất dục khi lai tạo và phản ứng huyết thanh (Serological reaction). Các nhà nghiên cứu Nhật Bản sau đó đã thêm một nhóm thứ 3 “Javanica” để đặt tên cho giống lúa cổ truyền của Indonesia là “bulu” và “gundil”. Tên gọi của 3 nhóm thể hiện nguồn gốc xuất phát của các giống lúa từ 3 vùng địa lý khác nhau. Từ “Janvanica” có gốc từ chữ Java là tên của một đảo của Indonesia. Từ “Japonica” có lẽ xuất xứ từ chữ Japan là tên nước Nhật Bản. Còn “Indica” có lẽ có nguồn gốc từ India (Ấn Độ).

Phân loại theo nguồn gốc hình thành

Cơ sở chính để phân loại là nguồn gốc hình thành và phương pháp tạo giống. Theo quan điểm này cây lúa có các quần thể sau:

• Nhóm quần thể địa phương: Bao gồm các nhóm địa phương được hình thành trong một khoảng thời gian rất dài ở từng địa phương khác nhau như: giống lúa Tám Xoan, nếp Hoa Vàng, nếp Cẩm, nếp Tương… và rất nhiều giống thu được ở vùng sinh sống của đồng bào các dân tộc thiểu số ở nước ta.
• Nhóm quần thể lai: Được tạo ra bằng phương pháp lai trong các chương trình chọn giống khác nhau. Đây là nhóm giống có nhiều tính trạng tốt, phù hợp với yêu cầu của các chương trình tạo giống hiện đại và được sử dụng rộng rãi ở tất cả các vùng trồng lúa.
• Nhóm quần thể đột biến: Bao gồm các loại hình được tạo ra bằng phương pháp đột biến (đột biến tự nhiên và đột biến nhân tạo). Đặc điểm nổi bật của nhóm này là chứa các gen mới do quá trình đột biến gen tạo ra.
• Nhóm quần thể tạo ra bằng công nghệ sinh học: Nhóm này gồm các quần thể được chuyển gen, nuôi cấy bao phấn hoặc chọn dòng tế bào nhằm đáp ứng các mục tiêu riêng rẽ của chương trình tạo giống.
• Nhóm các dòng bất dục đực: Là một nhóm đặc biệt chứa kiểu gen gây bất dục đực. Phổ biến có hai kiểu bất dục đực là bất dục đực tế bào chất và bất dục đực chức năng di truyền nhân. Các dòng bất dục đực được sử dụng làm mẹ để tạo các giống lúa lai với tiềm năng năng suất rất cao. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Phân loại theo các tính trạng đặc trưng (IRRI – INGER – 1995)

Hệ thống phân loại này được áp dụng rất rộng rãi để sắp xếp tập đoàn các giống lúa thông qua các tính trạng đặc trưng. Các giống cùng nhóm có chung một tính trạng đặc trưng nào đó và được gọi là một tập đoàn. Các tập đoàn phổ biến gồm:

• Tập đoàn năng suất cao: Tập hợp tất cả các giống có tiềm năng cho năng suất cao. Đây là tập đoàn lớn nhất, quan trọng nhất và phổ biến nhất.
• Tập đoàn chất lượng cao: Tập đoàn các giống có chất lượng gạo cao theo yêu cầu của từng vùng khác nhau trên thế giới. Tập đoàn này cung cấp nguồn gen cho chọn tạo các giống có chất lượng gạo cao hoặc các giống đặc sản.
• Tập đoàn giống chống bệnh: Gồm các tập đoàn đặc hiệu như tập đoàn giống chống bệnh đạo ôn, tập đoàn giống chống bệnh bạc lá, tập đoàn giống chống bệnh khô vằn, tập đoàn giống chống bệnh đốm sọc vi khuẩn v.v.
• Tập đoàn giống chống và chịu sâu: Gồm các tập đoàn đặc hiệu như tập đoàn kháng rầy nâu, tập đoàn chống chịu sâu đục thân v.v.
• Tập đoàn chống chịu rét: Tập hợp các giống có khả năng chịu rét ở các thời kỳ khác nhau trong chu kỳ sinh trưởng, phát triển của cây lúa như giai đoạn mạ, giai đoạn lúa đẻ rộ, giai đoạn trổ, giai đoạn chín v.v.
• Tập đoàn chống chịu hạn: Tập hợp các giống có khả năng chịu hạn ở các thời kỳ khác nhau từ mọc đến chín bao gồm cả hạn đất và hạn không khí (nhiệt độ cao, độ ẩm thấp).
• Tập đoàn chống chịu chua, mặn, phèn: Đất ven biển thường có cả 3 yếu tố bất lợi là chua, mặn, phèn nên các giống có khả năng chịu chua, mặn được xếp vào một nhóm.
• Tập đoàn giống chịu úng ngập: Tập hợp các giống có khả năng chịu được ngập trong một thời gian dài hoặc các giống sinh trưởng nhanh, cây cao, cứng, có khả năng chịu úng tốt.
• Tập đoàn giống với thời gian sinh trưởng đặc thù: Người ta sắp xếp các giống có cùng thời gian sinh trưởng vào một tập đoàn và phân thành các tập đoàn đặc thù gồm: tập đoàn giống cực ngắn (thời gian sinh trưởng dưới 90 ngày), tập đoàn các giống ngắn ngày (thời gian sinh trưởng từ 91 – 115 ngày), tập đoàn các giống có thời gian sinh trưởng trung bình (116 – 130 ngày), tập đoàn các giống dài ngày (trên 131 ngày), tập đoàn giống phản ứng với ánh sáng ngày ngắn gồm các giống chỉ trổ bông trong điều kiện ngày ngắn.

Tùy theo mục tiêu sử dụng mà có thể phân ra các tập đoàn đặc hiệu khác nhau nhằm mục tiêu cung cấp đầy đủ nguồn vật liệu hữu ích cho chọn tạo giống mới.

1.2. Tình hình sản xuất lúa trên thế giới và Việt Nam

1.2.1. Trên thế giới Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Do tính thích nghi cao, cộng với việc con người đã thành công trong việc tạo môi trường sống nên cây lúa đã có thể trồng được ở nhiều địa phương và các vùng khí hậu khác nhau. Hiện nay cây lúa được trồng ở 113 quốc gia trên thế giới, phân bố chủ yếu ở từ 53⁰ Bắc đến 10⁰ Nam. Lúa trồng ở vùng Tây Bắc Trung Quốc ở 53⁰ Bắc, ở miền Trung Xumatra trên đường xích đạo và cả New South Wales, châu Úc 35⁰ Nam. Ở châu Á lúa phân bố tập trung từ 30⁰ Bắc đến 10⁰ Nam. Theo số lượng thống kê năm 2001, diện tích trồng lúa của thế giới đạt khoảng trên 151 triệu ha và sản lượng đạt 595,10 triệu tấn (Bảng 1.3), [6]. Năng suất lúa giữa các châu lục chênh lệch nhau khá nhiều. Năng suất cao thường tập trung ở các nước có diện tích ít như châu Âu, châu Úc. Ngoài ra năng suất còn phụ thuộc vào điều kiện khác như thời tiết khí hậu, trình độ thâm canh, điều kiện cơ sở vật chất kĩ thuật …

Diện tích trồng lúa của thế giới rất lớn, khoảng 152,15 triệu ha, nhưng phân bố không đều, tập trung chủ yếu ở châu Á, chiếm khoảng 85% diện tích, và 90% sản lượng lương thực thế giới. Diện tích và sản lượng trên tập trung vào một số nước nước: Trung Quốc, Ấn Độ, Inđônêxia, Việt Nam, Thái Lan, Myanma và Nhật Bản. Năng suất lúa ở các nước ở châu Á có sự chênh lệch khá lớn. Vì vậy việc năng cao năng suất ở các nước có năng suất còn thấp là một triển vọng rất lớn để nâng cao năng suất của vùng.

Trong một vài thập kỷ gần đây, mặc dù sản lượng lúa của thế giới không ngừng tăng lên nhưng năng suất và chất lượng gạo còn thấp, chưa đảm bảo được an ninh lương thực toàn cầu. Ở châu Phi có rất nhiều nước đang trong tình trạng thiếu lương thực nghiêm trọng. Bên cạnh đó, trong những năm gần đây diễn biến thời tiết khí hậu có tính chất rất phức tạp như lũ lụt hạn hán … làm ảnh hưởng đến sản xuất nông nghiệp. Vì vậy, việc lựa chọn những giống lúa phù hợp với từng vùng, từng địa phương là rất quan trọng. Ngoài ra, cần chú ý tới các khâu như: phân bón, phòng trừ sâu bệnh , công nghệ sau thu hoạch…để tăng năng suất, chất lượng lúa gạo trên thế giới, đảm bảo an ninh lương thực cho toàn cầu.

1.2.2. Tình hình sản xuất lúa gạo ở Việt Nam Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Từ năm 1989 đến nay, nhờ thành công trong sản xuất lúa gạo, Việt Nam đã từ một quốc gia thiếu lương thực chuyển thành nước xuất khẩu gạo lớn thứ 2 thế giới sau Thái Lan. Số lượng gạo xuất khẩu đã tăng dần và chất lượng không ngừng được cải thiện. Năm 2007, giá gạo của Việt Nam bằng giá gạo của Thái Lan, nước đứng đầu thế giới về xuất khẩu gạo. Trong giai đoạn 1989 – 2008, Việt Nam đã xuất khẩu bình quân hàng năm trên 3 triệu tấn gạo sang 128 quốc gia trên thế giới.

Cùng với việc phát triển nhanh một số cây lương thực khác, Việt Nam đã đưa sản lượng lương thực có hạt từ 34,5 triệu tấn năm 2000 lên gần 40 triệu tấn vào năm 2007; bằng 2,22 lần năm 1986. Nhờ đó, Việt Nam tự cung cấp đủ lương thực cho tiêu dùng trong nước với số dân 85,2 triệu người (năm 2007), tạo được quỹ dự trữ lương thực quốc gia với khối lượng trên 1 triệu tấn và xuất khẩu mỗi năm từ 4,5 đến 5,0 triệu tấn gạo.

Trước năm 2000 sản lượng lúa tăng nhanh nhờ tăng diện tích gieo cấy lúa (từ 5,68 triệu ha vào năm 1986 lên 7,66 triệu ha). Nhưng từ năm 2001 đến nay diện tích gieo cấy lúa giảm, do một bộ phận chuyển sang nuôi trồng thủy sản hoặc trồng cây công nghiệp, cây ăn quả có giá trị cao hơn; một bộ phận khác chuyển sang mục đích phi nông nghiệp, do vậy diện tích gieo cấy lúa còn khoảng trên 7,3 triệu ha (giảm 336.825 ha), song nhờ năng suất lúa bình quân tăng từ 28,1 tạ/ha lên 49 tạ/ha, do đó làm cho sản lượng lúa của Việt Nam vẫn tăng bình quân mỗi năm khoảng 1,0 triệu tấn [6]. Đặc biệt từ năm 2008, trị giá tăng vọt gần 100% so với năm trước do giá gạo trên thị trường

tăng đột biến, đạt gần 2,7 tỷ USD, đưa năm 2008 trở thành năm đánh dấu mốc kim ngạch xuất khẩu gạo vượt con số 2 tỷ USD. Đặc biệt, trong vòng ba năm trở lại đây, xuất khẩu gạo đã liên tiếp lập kỷ lục về số lượng và trị giá. Năm 2009, xuất khẩu gạo đã tăng vọt lên mức hơn 6 triệu tấn. Đến năm 2010, xuất khẩu gạo tiếp tục đạt mức kỷ lục mới về cả số lượng và trị giá với 6,75 triệu tấn và thu được gần 3 tỷ USD.

Diện tích lúa cả năm giai đoạn 2000 – 2007 đã giảm 465 ngàn ha. Hai vùng có diện tích trồng lúa lớn nhất nước là Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH) và Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) có tổng cộng là 4,795 ngàn ha, chiếm 66,6% tổng diện tích trồng lúa cả năm của cả nước. Trong những năm qua diện tích trồng lúa ở các vùng này đã giảm tới 362 ngàn ha, chiếm 77,8% số diện tích bị cắt giảm. Các vùng trồng lúa khác trong nước cũng trong tình trạng diện tích sản xuất ngày càng giảm. Riêng hai vùng Đông Bắc và Tây Bắc lại tăng về diện tích trồng lúa, tổng cộng tăng 25 ngàn ha. Đó là do tình trạng thiếu lương thực tại chỗ nên người dân phải mở rộng diện tích trồng lúa. Năng suất lúa trung bình cả nước tăng 7,4 tạ/ha, từ 42,4 tạ/ha lên gần 50 tạ/ha, tăng 17,5%, bình quân mỗi năm tăng 2,5%. Các vùng có năng suất cao là ĐBSCL, ĐBSH và Nam Trung Bộ. Trong đó vùng ĐBSH đạt năng suất lúa cao nhất nước nhưng tốc độ tăng lại thấp nhất nước, thể hiện khi năng suất đã ở mức cao thì khả năng tăng thêm là nhỏ và khó khăn hơn khi năng suất còn ở mức thấp.

Mục tiêu của Việt Nam trong những năm tới là tiếp tục coi trọng an ninh lương thực mà chủ yếu là dựa vào sản xuất lúa, tiếp tục phát triển sản xuất những giống lúa cho năng suất cao ở những vùng đặc biệt khó khăn về lương thực, nhưng trên phạm vi cả nước phải chuyển mạnh sang sản xuất lúa gạo có chất lượng cao, tạo ra sản phẩm có giá trị cao nhằm nâng cao thu nhập cho người trồng lúa.

1.3. Tổng quan về lúa chất lượng Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Giới thiệu một vài loại lúa thơm đặc sản Bắc bộ

Lúa thơm khu vực đồng bằng Bắc bộ chủ yếu tập trung ở 2 nhóm:

Nhóm lúa Tám: Nhóm này gồm nhiều giống lúa mùa chính vụ, nhưng có một số giống lúa muộn như Tám Xoan, Tám Đen, Tám Đỏ. Trong những năm 60 trở về trước, lúa Tám có diện tích khá lớn, nhất là các tỉnh Trung du và đồng bằng Bắc bộ. Lúa Tám thường được trồng ở chân ruộng nhiều màu, nhưng cũng có những giống thích hợp với ruộng xấu hơn. Năm 1964, lúa Tám chiếm 22% diện tích canh tác lúa ở Bắc bộ ( Bùi Huy Đáp, 1999) [5]. Bằng phương pháp phân tích isozyme, phân tích khoảng cách di truyền, các giống lúa Thơm Việt Nam lần đầu tiên được xác định thuộc nhóm Japonica ( Đỗ Khắc Thịnh, 2003) [13].

Các giống lúa Tám phần lớn là những giống hạt nhỏ dài, chiều dài của hạt lúa thay đổi từ 7,6 mm đến 8,5 mm và chiều rộng của hạt từ 1,7 mm đến 2,7 mm. Tỷ lệ chiều dài/rộng là 3. Đặc biệt Tám Xoan có hạt rất dài, tỷ lệ dài/rộng lên tới 4,5. Trong các giống lúa Tám qúy nhất là giống Tám Xoan và Tám Thơm. Các loại Tám thường có hạt màu vàng tươi, thời gian sinh trưởng trên dưới 150 ngày. Hai giống này có phẩm chất cao như: hạt nhỏ, gạo trong, cơm mềm dẻo, có mùi thơm đậm, tuy nhiên hai giống này khó trồng do đòi hỏi ruộng tốt nên diện tích gieo trồng tương đối hạn hẹp (Bùi Huy Đáp, 1999) [5].

Nhóm lúa Dự: Lúa Dự thường là những nhóm chính vụ hoặc hơi sớm, thời gian sinh trưởng 130 đến 138 ngày. Giống thường được cấy ở chân ruộng nhiều màu, lúa Dự khác hẳn lúa Tám ở màu sắc tai lá, bẹ lá và mỏ hạt. Lúa Dự có hạt dài từ 7,9 mm đến 8,5 mm; chiều rộng hạt từ 2,4 mm đế 2,8 mm. Tỷ lệ giữa chiều dài và chiều rộng là 3. Màu sắc hạt thay đổi từ vàng rơm đến vàng sẫm. Gạo Dự là loại gạo qúy được nhiều người ưa chuộng. Nhưng so với Tám thơm thì hạt gạo Dự thô hơn, kém trong, hạt có nhiều nhựa, khó nấu và cơm ít thơm hơn.

Nghiên cứu tính trạng mùi thơm

Mùi thơm là tính trạng do ảnh hưởng của hợp chất 2 acetyl 1-1-pyrroline gây ra. Gen điều khiển mùi thơm của gạo đã được nhiều tác giả nghiên cứu và có nhiều kết luận khác nhau.

Theo Ghose & Butany (1952), Sood & Siddiq (1979), Berner & Hofl (1986) thì tính trạng mùi thơm do một gen lặn điều khiển. Theo Tripathi & Rao (1979) do hai gen lặn hoạt động bổ sung (tỷ lệ thơm và không thơm ở thế hệ F2 là 9:7). Một số tác giả khác lại cho rằng tính trạng mùi thơm do 3 – 4 gen lặn điều khiển.

Theo Inger (1996) và Renetal (1999), mùi thơm của hạt gạo là do hợp chất 2 acetyl – 1 – pyrroline kết hợp với nhiều loại dầu, chất phenolics và các hợp chất vô cơ khác tạo thành. Chính vì thế, hầu hết các giống lúa thơm chỉ thích hợp với một số vùng sinh thái nào đó mà thôi. Theo thang điểm SES của IRRI 1996 về mùi thơm của gạo sau khi nấu chín thành cơm như sau:

• Điểm 0: Không thơm
• Điểm 1: Hơi thơm
• Điểm 2: Thơm

Mùi thơm của lúa gạo phụ thuộc phần lớn vào bản chất của giống. Tuy nhiên mùi thơm của các giống lúa thơm lại biến động mạnh mẽ dưới tác động của môi trường, kỹ thuật canh tác và kỹ thuật bảo quản sau thu hoạch mặc dù cơ chế của chúng chưa được làm rõ. Cùng một giống gạo thơm nhưng khi gieo trồng ở nơi này cho mùi thơm đặc trưng nhưng ở nơi khác lại thơm rất ít hoặc không thơm. Ví dụ: Mùi thơm của Basmati cần nhiệt độ lạnh của môi trường nơi canh tác, mùi thơm của Khao Dawk Mali và các giống lúa thơm cổ truyền Việt Nam có thể do ảnh hưởng của đất đai nơi canh tác.

1.4. Các phương pháp nghiên cứu đa dạng di truyền dựa trên chỉ thị phân tử

1.4.1. Nghiên cứu đa dạng di truyền thông qua chỉ thị ADN

Chỉ thị phân tử dựa trên ADN là công cụ hiệu quả vượt xa chỉ thị hóa sinh và hình thái trong việc đánh giá đa dạng di truyền. Lợi thế của các chỉ thị phân tử dựa trên ADN là có thể xác định được những khác biệt nhỏ nhất ở mức ADN, có khả năng tạo ra hàng chục, hàng trăm locus và trên mỗi locus có thể phát hiện được nhiều allele cùng một lúc.

Nhờ có chỉ thị ADN, ngày nay việc đánh giá đa dạng di truyền lúa đã trở nên dễ dàng và hiệu quả hơn nhiều, tuy nhiên các kỹ thuật có liên quan đến chỉ thị ADN đòi hỏi phải đầu tư lớn và tốn kém. Có rất nhiều chỉ thị ADN đang được sử dụng và liên tục được phát triển.

1.4.2. Một số chỉ thị phân tử dựa trên phản ứng PCR Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Chỉ thị phân tử RAPD ( Random Amplified Plymorphic DNA) RAPD (đa hình các đoạn khuếch đại ngẫu nhiên) là một trong những phương pháp nghiên cứu đa hình dựa trên cơ sở của kỹ thuật PCR do William(1990), Wesh và cs. Phát minh. Kỹ thuật này cho phép phát hiện đa hình các đoạn ADN được nhân bội ngẫu nhiên bằng việc dùng một mồi đơn chứa một trật tự nucleotide ngẫu nhiên dài 10 nucleotide. Các mồi đơn gắn vào hai điểm khác nhau của hai mạch đơn đối diện của đoạn ADN khuôn. Nếu các điểm gắn mồi nằm trong khoảng cách có thể nhân bội được (thường từ 200 – 2000 nucleotitde) thì đoạn ADN đó được nhân lên. Ưu điểm chính của kỹ thuật này là không cần phải biết trình tự nucleotide ở ADN được nhân bội, kỹ thuật tương đối đơn giản, nhanh và dễ thực hiện [41].

Chỉ thị RAPD thường được dùng để phân tích và xác định quan hệ di truyền giữa các cá thể trong công tác lai tạo hay phân loại. Chúng cũng được sử dụng để xác định các gen kiểm soát hoặc liên quan đến một tính trạng nào đó của cây trồng. Tuy nhiên, kỹ thuật RAPD không ổn định khi tiến hành thí nghiệm ở các điều kiện khác nhau.

Như vậy RAPD là phương pháp PCR sử dụng mồi ngẫu nhiên cho phép phát hiện tính đa hình mà không cần biết trước một trình tự nucleotide nhất định.

Chỉ thị AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism)

Tác giả Vos và cs (Vos và cs, 1995) lần đầu tiên phát triển kỹ thuật AFLP. ADN genome được cắt thành các phân đoạn có kích thước khác nhau, trong số đó sẽ có các phân đoạn mang các đầu mút giống nhau. Nếu như sử dụng một đoạn nối (adaptor) như nhau có gắn thêm một số oligonucleotide được chọn lọc trước để định hướng cho việc gắn của các cặp mồi PCR, thì tất cả những đoạn ADN có đầu mút giống nhau sẽ được nhân bội. Khi thay đổi số lượng và trật tự các oligonucleotide được chọn lọc ở các đầu nối ta có thể nhận được những đoạn ADN khác nhau [39].

Kỹ thuật này ra đời mang lại nhiều thuận lợi cho phân tích di truyền và lập bản đồ. AFLP kết hợp được sự chính xác của RFLP và sự tiện lợi của PCR vì vậy AFLP đã nhanh chóng trở thành một kỹ thuật được sử dụng phổ biến hiện nay.

Kỹ thuật AFLP có thể tạo ra số lượng chỉ thị di truyền nhiều nhất so với các kĩ thuật khác đối với mỗi tổ hợp mồi. Lượng ADN tổng số sử dụng cho kĩ thuật này lại rất ít. Đây là một phương pháp có hiệu quả trong nghiên cứu đa dạng di truyền, tìm chỉ thị liên kết và lập bản đồ gen. Tuy nhiên, mặt hạn chế của AFLP là chỉ thị di truyền trội, không có khả năng phân biệt giữa thể đồng hợp và dị hợp, giá thành cho nghiên cứu tương đối cao.

Chỉ thị SSR (Simple Sequence Repeats – Sự lặp lại trình tự đơn giản) SSR hay còn gọi là vi vệ tinh, là những đoạn trình tự ADN đơn giản lặp lại nối tiếp và chỉ gồm 1- 6 bp (Litt ADN Luty, 1989; Jacob et al, 1991). Hiện tượng các SSR trong cơ thể sinh vật nhân chuẩn là khá phổ biến ở động vật và thực vật. Tuy nhiên, tùy từng loài mà số lượng các nucleotide trong mỗi đơn vị lặp lại có thể thay đổi từ một đến hàng chục và số lượng đơn vị lặp lại có thể biến động từ hai đến hàng chục lần hoặc nhiều hơn. Thông thường có các kiểu lặp lại [26].

• Lặp lại hoàn toàn: các đơn vị lặp lại sắp xếp nối tiếp nhau.
• Lặp lại không hoàn toàn: xen kẽ vào các đơn vị lặp lại là một hoặc một số nucleotide khác.
• Lặp lại phức tạp: xen kẽ giữa các đơn vị lặp lại khác nhau.

Thông thường, các SSR có mặt chủ yếu ở các vùng dị nhiễm sắc của nhiễm sắc thể như vùng tâm động hoặc các đầu mút, chúng giữ vai trò quan trọng trong việc điều hoà phiên mã đối với các gen hoạt động ở vùng nguyên nhiễm sắc, góp phần làm tăng tính ổn định cơ học của nhiễm sắc thể trong các quá trình phân bào và có thể chứa đựng những thông tin di truyền liên quan đến sự xác định giới tính ở cả động vật và thực vật. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Bản chất đa hình của SSR có thể được sinh ra do sự nhân bội từ ADN tổng số của hệ gen nhờ sử dụng hai đoạn mồi bổ trợ với trình tự gần kề hai đầu của vùng lặp lại. Sự khác nhau về độ dài ở locus SSR được phát hiện bởi sự nhân đoạn ADN nhờ phản ứng PCR. Kích thước của sản phẩm PCR được xác định một cách chính xác bằng điện di trên gel agarose hoặc gel polyacrylamide với sự khác nhau về độ dài có thể rất nhỏ (2bp). Chỉ thị SSR dùng để đánh giá đa dạng di truyền, xác lập quan hệ di truyền của cây trồng, chọn lọc tính kháng bệnh, một số tính trạng có quan hệ chặt chẽ với năng suất ở cây lúa, lập bản đồ, nghiên cứu locus tính trạng số lượng (QTL).

Ưu điểm và hạn chế của chỉ thị SSR

Thuận lợi to lớn của phân tích SSR là phương pháp này biểu hiện số lượng lớn sự đa hình. Hơn nữa, khá năng phân biệt các cá thể khi có sự kết hợp các locus được kiểm tra làm cho phương pháp này rất hữu dụng trong các thí nghiệm dòng chảy gene, xác định cây trồng và phân tích mối quan hệ di truyền (Hokanson và cs., 1998) [24].

SSR là marker đồng trội, do đó dị hợp tử có thể dễ dàng được xác định trong quá trình thực nghiệm. Tính đồng trội của SSR sẽ gia tăng sự hiệu quả và độ chính xác của những phép tính toán di truyền quần thể dựa trên những marker này so với những marker khác, như AFLP và RAPD. Hơn nữa, việc xác định dị hợp tử ở thế hệ F1 sẽ làm cho những phân tích phả hệ, sự lai giống, dòng chảy gen trở nên dễ dàng hơn (Schlotterer và cs, 1994). SSR là công cụ hữu hiệu để chọn lọc giống, đa dạng hoá về các vật liệu di truyền và dùng trong thiết lập bản đồ di truyền. Chẳng hạn, Tác giả Parasnis phát hiện đoạn lặp lại GATA kích thước 5kb chỉ có ở cây đu đủ đực không có ở cây đu đủ cái bằng marker SSR.

Khi các primer SSR đã được xác định, việc sàng lọc các vật liệu sử dụng kỹ thuật này hoàn toàn không đắt tiền. Hơn nữa, sự khuếch đại SSR giữa các loài nghĩa là sự xác định những primer SSR thích hợp không cần thiết trong những loài có quan hệ gần (Hokanson và cs., 1998) [24].

Hạn chế của chỉ thị này là quá trình thiết kế primer quá đắt, mỗi loại primer chỉ đặc trưng cho một loài và không thể áp dụng phân tích trên một hệ thống lớn bao gồm nhiều loài có quan hệ di truyền xa nhau.

Hiện nay, đã có khoảng 2.740 chỉ thị SSR cho toàn bộ Bộ gen lúa và như vậy trung bình cứ 157 kp của phân tử ADN có một chỉ thị SSR (Akagi và cs., 1996 [16], Chen và cs., 1997 [20]; Chen và cs., 2002 [19]; Cho và cs., 2000 [22]; Coburn và cs., 2002 [23]; McCouch, 2002 [29]; Paunaud và cs.,1996 [33]).

1.4.3. Ứng dụng của chỉ thị SSR trong nghiên cứu đa đạng di truyền, chọn tạo các giống lúa thơm

Trên thực tế, việc chọn giống lúa chất lượng dựa trên kiểu hình rất khó do có sự tương tác giữa các gen. Nhờ chỉ thị phân tử mà công việc xác định gen quy định mùi thơm, chọn, tạo giống chống chịu trở lên dễ dàng, chủ động và chính xác hơn.

Xác định gen thơm bằng chỉ thị phân tử nghĩa là sử dụng các chỉ thị phân tử liên kết chặt với các gen thơm và các QTLs để chọn được các cá thể mang gen thơm trong quần thể phân li. Bằng cách chọn lọc này, các tổ hợp gen thơm khác nhau được chọn lọc là dựa trên kiểu gen thay vì dựa trên kiểu hình.

Tác giả Sujatha (2004) nghiên cứu quan hệ di truyền giữa các giống lúa Basmati bằng chỉ thị SSR. Nghiên cứu được tiến hành trên 30 giống lúa thơm (bao gồm 22 giống lúa Basmati hạt ngắn và 8 giống Basmati hạt dài) dựa trên 6 chỉ thị SSR. Kết quả cho thấy 20 trong số 22 giống lúa thơm hạt ngắn nằm cùng một nhóm lớn, 2 giống lúa thơm hạt ngắn còn lại nằm cùng nhau và tách riêng so với các nhóm khác, tám giống lúa Basmati hạt ngắn nằm trong cùng một nhóm khác. Tác giả đã khẳng định chỉ thị phân tử cung cấp ước lượng đa dạng di truyền chính xác so với các chỉ thị hình thái. Kết quả nghiên cứu này cũng giúp cho việc phân biệt và chọn lọc các bố mẹ thích hợp trong công tác lai tạo giống lúa chất lượng (Sujatha, 2004) [34]. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

Tác giả Shu Xia Sun và cộng sự (2008) tiến hành kiểm tra gen thơm và không thơm trên lúa ở nhiễm sắc thể số 8 bằng kỹ thuật SSR với tám cặp mồi. Kết quả cho thấy rằng cặp mồi Ch – 29B và R2 không đa hình mà chỉ cặp mồi Aro7 đa hình, kích thước của cặp mồi Aro7 được xác định 302 bp. Ngoài ra, cũng xác định được mồi RM23097 liên kết với locus hương thơm với khoảng cách là 0,71 cM. Các gen thơm (fgr) được thể hiện giữa marker Aro7 (0,57 cM) và RM515 (0,71 cM). Dựa trên cơ sở liên kết phân tử và BAC (Bacterial Artificial Chromosome) trên nhiễm sắc thể số 8 được xây dựng (hình 1.1) [35].

Tác giả K. Kibria và cộng sự (2009), phân tích đa dạng di truyền gen thơm của lúa bằng chỉ thị SSR và RAPD. Công trình nghiên cứu được thực hiện từ tháng 7 năm 2006 đến tháng 4 năm 2008 tại Viện hạt nhân Nông nghiệp (Bina), Mymensingh, Bangladesh. Kết quả chạy SSR của ba mồi (RM223, RM342A và RM515) thu được kết quả 46 băng, mức trung bình của allele dao động từ 1,78 đến 2,4.

Tác giả Malik Ashiq Rabbani và cộng sự (2010), đã tiến hành đánh giá đa dạng di truyền giữa các giống lúa truyền thống và giống lúa đã được cải tiến

Nghiên cứu được thực hiện trên hai giống lúa Basmati thơm và không thơm thuộc nhóm lúa Indica. Tổng số 41 dòng được đưa vào đánh giá bởi 30 marker SSR được phân bố trên khắp bộ gen của lúa. Kết quả phân tích thu được tổng số 104 allele và tất cả đều đa hình, hệ số allele dao động 2 – 6 allele, trung bình là 3,5 allele/marker, hệ số PIC dao động từ 0,259 – 0,782 (trung bình là 0,571). Sau khi số liệu được phân tích bằng phần mềm UPGMA, 41 giống lúa đã được chia thành 2 nhóm chính: Nhóm I gồm có 22 giống (15 giống lúa thơm Basmati và 5 giống không thơm, hai giống lúa Japonica). Nhóm II bao gồm 19 giống lúa không thơm. Kết quả nghiên cứu này cũng cho thấy rằng các marker SSR có thể được sử dụng để phân tích đa dạng di truyền và chỉ ra sự khác biệt giữa giống lúa Basmati thơm và giống lúa Basmati không thơm. Hơn nữa, việc xác định giống lúa Basmati truyền thống dựa vào marker SSR có thể giúp ích cho việc duy trì và bảo tồn các giống lúa có chất lượng cao vì lợi ích của cả người nông dân và người tiêu dùng [28].

Tác giả Olufowote và cộng sự (1997) đã nghiên cứu biến động di truyền trong giống của 71 giống lúa bằng cả hai loại chỉ thị SSR và RFLP. Kết quả cho thấy các giống lúa địa phương có mức độ đa dạng, hỗn tạp và dị hợp tử cao hơn các giống lúa cải tiến. Cả hai phương pháp đều cho thấy số lượng các allele ở các giống lúa địa phương cao hơn hẳn các giống lúa cải tiến. Chỉ thị SSR có khả năng phân biệt các cá thể có quan hệ di truyền gần gũi, đồng thời số lượng các allele cao hơn chỉ thị AFLP. Các tác giả cũng chỉ ra rằng chỉ cần chọn chính xác 4 chỉ thị SSR là có thể nghiên cứu các allele dị hợp tử lúa.

Tác giả Natalya (2000) đã sử dụng chỉ thị RFLP đánh giá đa dạng di truyền của 342 giống lúa Việt Nam và nhận thấy rằng các giống lúa được thu thập từ miền Nam Việt Nam thuộc nhóm Indica và các giống lúa thu từ miền Bắc thì phần lớn thuộc nhóm Japonica. Sau nghiên cứu tác giả đã đưa ra kết luận Việt Nam là một nước có đa dạng di truyền lúa thuộc loại cao nhất thế giới [20].

Tác giả Mahmoud (2005) tiến hành nghiên cứu biến động và quan hệ di truyền của 7 giống lúa bằng việc kết hợp của 8 mồi RAPD, 6 mồi SSR và 8 mồi AFLP. Kết quả thu được cho thấy mức độ đa hình tương ứng với chỉ thị RAPD, SSR và AFLP là 72,2%, 90% và 67,9% . Cũng qua kết quả này, tác giả khẳng định rằng các kỹ thuật nêu trên đều có thể áp dụng tốt cho nghiên cứu đa dạng di truyền cây lúa (Mahmoud M. Saker và ctv., 2005) [27].

Kết quả nghiên cứu đa dạng di truyền của 38 giống lúa thơm bản địa Basmati bằng chỉ thị SSR của tác giả Raj (Raj và ctv., 2006). Tác giả đã sử dụng 32 cặp mồi, kết quả nghiên cứu cho thấy, có 26 cặp mồi đa hình (81,25%), hệ số PIC dao động từ 0,00 (RM259 và RM230) đến 0,83 (RM420).

Theo Singh Balwant và cộng sự (2011), nghiên cứu đa dạng di truyền của 50 giống lúa thơm bằng chỉ thị SSR, hình thái, đánh dấu hóa lý. Kết quả SSR marker phân tích cho thấy đa hình khác biệt giữa các giống với 28 mồi và hệ số PIC có giá trị dao động từ 0,139 – 0,99 với trung bình 0,589 cho mỗi mồi [35]. Khóa luận: Nghiên cứu đa dạng di truyền của tập đoàn Lúa Thơm

XEM THÊM NỘI DUNG TIẾP THEO TẠI ĐÂY

===>>> Khóa luận: Khái quát về phương pháp nghiêm cứu giống lúa